一、什么是植物的抗逆性
植物的抗逆性是指植物具有的抵抗不利环境的某些性状。自然界一种植物出现的优良抗逆性状,在自然界条件下很难转移到其他种类的植物体内,主要是因为不同种植物间存在着生殖隔离。
在自然界条件下,由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因,造成了各种不良环境,超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围,致使植物受到伤害甚至死亡。这些对植物产生伤害的环境称为逆境(stress)或胁迫。
逆境的种类多种多样,包括物理的、化学的、生物因素等,可分为生物逆境和非生物逆境两大类。对植物产生重要影响的非生物逆境主要有水分(干旱和淹涝)、温度(高、低温)、盐碱、环境污染等理化逆境,生物逆境主要包括病害、虫害、杂草等。
理化逆境之间通常是相互联系的;例如水分亏缺通常伴随着盐碱和高温逆境,水分胁迫、低温胁迫、病虫害和大气污染等都可引起活性氧伤害。
二、植物的抗逆性形成原因
自然界抗逆性基因来源于基因突变。
植物受到胁迫后,一些被伤害致死,另一些的生理活动虽然受到不同程度的影响,但它们可以存活下来。如果长期生活在这种胁迫环境中,通过自然选择,有利性状被保留下来,并不断加强,不利性状不断被淘汰。
这样,在植物长期的进化和适应过程中不同环境条件下生长的植物就会形成对某些环境因子的适应能力,即能采取不同的方式去抵抗各种胁迫因子。植物对各种胁迫(或称逆境)因子的抗御能力,称为抗逆性(stress resistance),简称抗性。
图为月季网的月季花
三、植物的抗逆性分类
植物可以通过调整生命周期、改变形态和生理特征等方式,提高各种逆境的抵抗能力。植物抗逆性大致可分为三种形式:避逆性、御逆性、耐逆性。
1、避逆性
体现在植物通过调整生长发育周期,在时间上不与逆境相遇,避开逆境的干扰。这种方式在植物进化上十分重要。例如,当有水时,有些沙漠植物会迅速发芽,在短时间内完成发芽、生长、发育到开花结实的生命全过程。
2、御逆性
体现在植物通过特定的形态结构抵抗胁迫因子的影响,使其在逆境下仍能进行基本正常的生理活动。逆境出现时,胁迫因子并未进人组织,植物体内不发生与环境变化相应的变化。例如,耐旱植物通过根系发达、叶片小、角质层厚、蒸腾低、输导组织发达等形态特征来抵御干旱。
3、耐逆性
是指植物受到环境胁迫时,通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其仍保持正常的生理活动。此时,胁迫已经进人植物体内,植物以形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质和脱落酸含量等方式,提高细胞对各种胁迫的抵抗能力。
以渗透调节为例,在干旱、高温、低温或盐渍等环境下,细胞会被动失去一些水分,结合水的含量相对提高,而自由水的含量则相对减少,结合水不易结冰和蒸腾,有利于植物对抗逆境。
此外,逆境还会诱导参与渗透调节的基因的表达,形成一些渗透调节物质,提高细胞内溶质浓度,降低水势,保持与环境的渗透平衡,使植物能继续从外界吸水,保持正常生长。渗透调节物质主要有糖、有机酸和离子(特别是K+),其中脯氨酸是zui有效的渗透调节物质,任何逆境下,植物都积累脯氨酸,尤其在干旱时,可比原始含量增加几十倍到几百倍。
四、作物对逆境的自我调节方式
植物虽经受逆境影响,但它通过生理反应而抵抗逆境,如果超过可忍范围,超出植物自身修复能力,损伤将变成不可逆的,植物将受害甚至死亡。植物自身以细胞和整个生物有机体来抵抗逆境,主要表现在4个方面:
(1)逆境对水分代谢的影响。
多种不同的环境胁迫作用于植物体均能对植物造成水分胁迫。
(2)逆境对光合作用的影响。
在逆境下植物的气孔关闭,光合作用都表现出下降的趋势,同化产物供应减少。
(3)逆境对呼吸作用的影响。
在冻害、热害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降;冷害、旱害时植物的呼吸速率先上升后下降;植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性;
(4)逆境对物质代谢的影响。
在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成。
五、植物在逆境下的形态变化
1、形态结构变化
如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减小甚至关闭;淹水使叶片黄化,枯干,根系褐变甚至腐烂;高温下叶片变褐,出现死斑,树皮开裂;病原菌侵染叶片出现病斑。
2、生理生化变化
在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病害等各种逆境发生时,植物体的水分状况有相似变化,即吸水力降低,蒸腾量降低,但蒸腾量大于吸水量,使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。
如果逆境超出了作物正常生长、发育所能忍受的范围,会严重影响作物生长,比如:根系坏死、生长不良、生长缓慢、叶片黄化、树体瘦弱、晚熟、早衰、虫害入侵、病害频发、产量低、品质差,直至作物死亡。
六、渗透调节与抗逆性
(一)、渗透调节的概念
多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,以提高细胞液浓度,降低其渗透势,这样植物就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境。这种由于提高细胞液浓度,降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节。
(二)、渗透调节物质
植物细胞中渗透胁迫的信号传递和渗透调节
渗透调节物质的种类很多,大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子,一类是在细胞内合成的有机物质。
1、无机离子
逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势,特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。植物对无机离子的吸收是一主动过程,故细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。
在小麦和燕麦中发现,这种吸收和积累与ATP酶的活性有关。无机离子进入细胞后,主要累积在液泡中,成为液泡的重要渗透调节物质。
2、氨基酸(Aminoacids)是zui重要和有效的有机渗透调节物质。
几乎所有的逆境,如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内氨基酸的累积,尤其干旱胁迫时氨基酸酸累积zui多,可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。
氨基酸在抗逆中有两个作用:一是作为渗透调节物质,用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物,类似亲水胶体,以防止水分散失;二是保持膜结构的完整性。氨基酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质的水合作用。
3、甜菜碱
甜菜碱(betaines)是细胞质渗透物质,也是一类季铵化合物,化学名称为N-甲基代氨基酸,通式为R4·N·X。植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积,主要分布于细胞质中。在正常植株中甜菜碱含量比脯氨酸高10倍左右;在水分亏缺时,甜菜碱积累比脯氨酸慢,解除水分胁迫时,甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。
4、可溶性糖
可溶性糖是另一类渗透调节物质,包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。
所以,在生产实践中,也可用外施渗透调节物的方法来提高植物的抗性。
七、植物在几种逆境下反应
(一)、抗旱性
1、干旱胁迫种类
当植物耗水量大于吸水量时,植物体内就会发生水分亏缺,面临干旱胁迫。根据水分亏缺的原因将干旱胁迫分成3类:
①大气干旱,由于大气相对湿度低,加剧了蒸腾作用,是植物失水量大于根系吸水量而导致的植物缺水;
②土壤干旱,由于土壤中缺乏可被利用的水分,导致根系吸水困难,无法供应植物生长代谢所需水分;
③生理干旱,由于土壤温度过低或土壤中化肥、有毒物质的积累导致植物根系不能从土壤中吸收水分。
无论是何种类型的干旱胁迫,都会导致植物无法得到足够维持正常生长代谢的水分,危及植物的生存。
2、干旱对植物的伤害
当植物细胞失水达到一定程度时,膜的磷脂分子排列发生紊乱,膜蛋白遭破坏,使膜的选择透性丧失;叶绿体和线粒体结构也被破坏,干旱使叶绿体类囊体片层数目减少、扭曲,使线粒体内嵴数量减少,细胞核核膜模糊,染色体凝聚,合成酶类活性下降,光合作用下降。
(二)、抗盐性
1、盐胁迫对植物的伤害
土壤盐分过多时会对植物造成盐害。一般情况下,当土壤含盐量超过0.20%~0.25%时,就会引发盐胁迫。盐胁迫对植物的伤害作用分成2类:
一类是盐离子本身对植物的毒害, 包括对质膜的破坏和对代谢的干扰;
另一类是盐离子引发的2种次生毒害作用, 渗透胁迫和营养缺乏胁迫。
2、生理代谢紊乱
由于外界高浓度盐分带来的水分胁迫和离子毒害,植物细胞内蛋白质合成受抑制,蛋白质开始大量分解,游离氨基酸、酰胺和氨含量上升,产生氨毒害。呼吸作用随着盐胁迫的产生而加强,而且加强程度也随细胞内Na+、Cl-的浓度上升而加剧,这是由于Na+和Cl-的积累引起了细胞色素氧化酶含量的增加,从而增强了电子传递。
光合作用也是在盐胁迫下明显下降。高NaCl使叶绿体超微结构遭到破坏,基粒片层的zui外层膨大,甚至基粒消失,内膜和外膜被破坏甚至瓦解,叶绿体从正常的椭圆形膨大成球形。另外,盐胁迫导致核酮糖二磷酸 (RuBP) 羧化酶活性降低,RuBP加氧酶活性却有所增加,光系统Ⅱ受抑制,光合磷酸化停止,光呼吸加强。
(三)、抗低温反应低温胁迫包括冷害和冻害2个方面。冷害是指0 ℃以上的低温使植物遭到伤害,主要是那些起源于热带的植物在较低的温度下便会受到伤害:冻害则是指植物在受到冰冻以下的低温胁迫时由于组织结冰造成的伤害。冷害和冻害都会使植物的各项活动减缓或停止。
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